书上不都有吗?你不看书的啊?

英国历史学家王比德的著作，是英格兰在8世纪勒唯一真实的貂料采源，曾经对人
类短暂的生命提出一个强而有克的比喻。他说：“生命就象是备便里坐在餐桌前，仰和
郡长5乡钢共享大簧。突然留到一受小麻雀经显地飞过大厅，从一个门飞过来，然后又
很快地从另一个门飞出去。在它短暂停留在屋内的这段的阎，丝毫没有受到寒风怒吼的
影响，但是这段平静时光像门车一样，一瞬即逝，于芝麻雀在冬天的寒风中飞来又飞回
去，消失在你围限激。人类的生党也像是这样，先是什么，之后又会青什么，我们都一
无所知。”
 圣地级的比喻着重在宗教意义，但是生物学上刻词另一翻解读。基因安它自己的记
忆，解读基因可以为我们带来希望，能够蕾穿这个短餐、受到国限的生肖厅堂，霍到厅
外的记乔，知通在人类生向出现2到的点滴，基因能测未采的情沉。
 SieveJOnes
 1953年4月25日，900个字改变了世界，这些字是由詹姆士·沃森（J。WatSOn）和
法朗西斯·克里克（FranisCrick）所撰写的简短报告书，它被刊登在名为《遗传》
（Nature）的著名科学杂志上。他们开始这么写着：“我们想提供有关DNA（脱氧核糖
核酸）结构。此结构有通俗的特色，具有许多生物趣味。”他们也谨慎地下了以下的结
语：“我们注意到，我们主张的特定配对，有可能是基因要素的模仿机制。”
 多年之后，1991年，沃森在《重组体DNA》第二版书内写着“没有任何物质像DNA般
重要……如果我们希望在未来，同时生命的全部奥秘也能够纳入生物学家的掌控之中，
那么加达探讨DNA的秘密，是有其必要性的。”
 这是沃森还是个25岁的剑桥大学准博士班学生时所写的文章，《遗传》被视为有所
保留的经典名作。后来成为诺贝尔佐冠诗人和世界著名科学家的瓦特林，在40年后的言
论，也未超出此范畴。
 何以DNH一个纯粹分子——的结构与作用，会认为与全部生命的奥和有密切关联？
所有全部的细节，都留给了未来的生物学者。不过，沃森和克里克也分析过，令人惊异
的单纯和美妙对称的分子，显示有可贵的秘密存在于生命极中心一基因里

什么是基因

 基因是DNA分子上含特定遗传信息的核育酸序列的总称，是遗传物质的最小功能单
位。
 基因一词是英语“gsne”的音译，是“开始”、“生育”的意思。它源于印欧语系，
后变为拉丁语的gM（氏族）以及现代英语中genus（种属）、genius（天才）、genial
（生殖）等诸多词汇。1909年，丹麦学者约翰逊提出基因这一名词，用它来指任何一种
生物中控制任何遗传性状而其遗传规律又符合于孟德尔定律的遗传因子。
 在孟德尔定律发现之前，人们对生物遗传曾提出了诸多的说法。如普遍流行的融合
遗传论就认为双亲的遗传物质在子代中像血液一样混合，被稀释且不能分开，但孟德尔
的实验结果则相反，现代隐性基因并不在杂交子一代中消失，它所决定的性状还能在于
二代中出现。据此孟德尔提出了“遗传颗粒”学说。20世纪初叶孟德尔理论在许多动植
物中得到了进一步的验证。最有代表性的是1910年美国科学家摩尔根发现果蝇的白眼性
状的伴性遗传现象，即白眼性状始终在雄性果蝇中出现，第一次把一个特定的基因定位
于一条特定的染色体（决定性别的性染色体）上，使遗传学和细胞学终于殊途同归。有
人曾对此作了一个形象的比喻：若将孟德尔学说比作是从生物雄壮的交响乐中分解出七
个音符，那么摩尔根的染色体遗传理论则不仅证实了六弦琴上六根琴弦的存在，而且证
明了这七个音符就是从这只大弦琴上发出来的。
 孟德尔学说和摩尔根的基因论都把基因看作是一个界限分明的独立遗传单位，甚至
到本世纪50年代初人们在对基因的化学本质（核酸）及DNA双螺旋结构有了明确认识后，
仍然认为基因是不可分的基本遗传单位，如同当初人们认为分子是物质的基本粒子一样。
这种观念直到1957年才得到纠正。
 著名遗传学家本泽尔在经过10年艰苦工作，取得了三大发现后提出了全新的基因概
念，于是彻底冲破了经典基因不可分的观念。他认为：（1）作为基因的单位，可以精
确到单核育酸或碱基水平，称为突变子。（2）作为交换单位，同突变单位一样，仍以
单核计酸为基本单位，称为互换子。（3）作为功能单位，基因也是可分的。本泽尔的
功劳不仅在于提出了全新的基因概念，而且把“基因”作为一种概念引入到遗传学实验
中来了。本泽尔把突变子成互换子像绘制染色体图一样排列在基因图谱上，这是遗传学
上一次从宏观到微观的飞跃。
 1969年，夏皮罗等人从大肠杆菌中分离到乳糖操纵子并使它在离体条件下转录。证
实了一个基因可离开染色体而独立发挥作用。1970年，梯明发现了仅以RNA作为遗传物
质的逆转录病毒，提示遗传物质不仅仅是DNA，也可以是RNA，从而使中心法则内容得到
扩展。
 时隔20年后的1977年，人们又在猿猴病毒（SV。）和腺病毒（AdV）中发现某些基
因中存在内部间隔区，间隔区的顺序与基因所决定的蛋白质序列没有任何关系——这使
科学家们大吃一惊。随后，基因的这种可分割、不连续的现象在酵母tRNA基因、果蝇的
n3NA基因、人的胶原蛋白基因中也得到了证实。这样基因的概念中又多了一项新内容：
基因结构具有不连续性。因为这是生物界尤其是真核生物中普遍存在的现象，为便于称
呼，人们把这种分裂基因中能实现遗传信息表达的部分称为外显子，而不表达部分称作
内含子。
 1980年法国科学家斯洛宁姆斯基在酵母线粒体DNA的研究中证实，一个基因的内含
子可能是另一个基因的外显子，也就是说，内含子也可能是具有功能的，剪接酶并没有
把它们带到死亡中去，生物界中DNA的所有成员可能没有废料。
 与基因分裂或不连续性的概念相反的是基因的重叠性。1977年桑格等在噬菌体甲
174DNA中和1978年菲尔斯等在SV40DNA中均发现了几个基因共用同一段DNA序列的情况。
虽然这种现象在自然界并不普遍，但至少说明基因确实存在着阅读框架的重叠现象，这
体现了生物的“节约”原则。
 对经典的、近代的以至现代的基因概念的挑战还不止这些。比如，一个基因一个多
肽假说，在相当长的时间被证明是正确的，可是近年来发现一些基因绝不产生任何蛋白
质或者多肽，而仅产生RNA，各种tRNA、rRNA基因就是这样。因此人们只有加以补充：
基因的功能在于决定蛋白质或核酸。但是这仍不能解释一些事实：DNA中确实存在一些
片段，它根本不产生任何物质而仅以位置或结构起作用。例如，操纵区和启动区，它仅
起识别蛋白质（酶）的作用，由引来开放或关闭它“下属”的活动。而另一些基因，如
假基因，眼下甚至还看不出有什么作用。这样就很难从产物上给基因下一个统一的定义。
 本世纪对年代末，在大肠杆菌中发现了一种奇特的现象，基因可以在染色体及染色
体外的DNA之间往返“飞行”。其实这种基因的跳跃现象在50年代初就被一位女科学家
麦克琳托克在研究玉米组织分化现象时发现，只不过她的发现当时并未引起人们的普遍
关注而已。随后不久基因跳跃现象又在人的免疫球蛋白基因中得到了证实，这样人们才
充分意识到基因的稳定性是相对的。医学家们还进一步设想或许基因的这种不稳定性可
能与癌症和传染性疾病也有很大关系。麦克琳托克作为首次发现基因不稳定性的人，于
1983年获得了诺贝尔生理学及医学奖。

染色体是基因的载体

 19世纪后半叶，在细胞学说的启迪下，人们认识到研究细胞的结构和生理，是阐明
生命现象（包括生殖和遗传在内）的捷径，此外，随着物理学和化学的发展，当时已有
较好的显微镜、切片机和各种化学染料为细胞学的研究提供了十分有利的条件。于是，
生物学家相继发现和描述了细胞的有丝分裂和生殖细胞在成熟过程中的减数分裂等。这
些发现把人们的注意力集中到染色体上来。早在1882年，德国细胞学家弗鲁门（W·
Flermming，1843—1915）在研究细胞分裂时，发现核中有容易染色的部分，并把它称
之为染色质。其后，1888年，德国解剖学家沃德耶（W．Waldewr，1836一1921）正式把
弗鲁门发现的染色质称之为染色体。从此之后，有关染色体的研究报告层出不穷。人们
发现同一物种所有个体的染色体对数是相同的、稳定的，并且在许多生物体同一个核内
不同染色体对的大小、形态也有明显的区别，从而提出了染色体的个性和连续性的假设。
特别是染色体在细胞分裂过程中的行为更引人注目。它使人们联想到遗传基因的变化和
高等动植物在有性生殖过程中染色体的行为是平行的或一致的。比如说，基因的体细胞
中是成对的，染色体在体细胞中也是成对的；基因在生殖细胞中是成单的，染色体在生
殖细胞中也是成单的；不同对的基因可以在分离过程中自由组合，同源染色体的减数分
裂过程中也恰好是随机分配的。就是说，基因的分离和分配，对应于减数分裂期间生殖
细胞内染色体的分配和四分体的形成。按此理解，杂种后代（F；）在形成配子时，同
源染色体分离，产生了数目相等的两类配子，一类只含基因A，另一类只含基因a，假定
所有配子受精的税率相等。这些配子的接将随机结合，那么会产生4种组合；即AA、ZAa
和aa。当A代表显性，a代表隐性时，这就表现为孟德尔的分离定律。这样，孟德尔所发
现的遗传定律，就可以从生殖细胞形成期间染色体的行为来理解。正如美国细胞学家萨
顿（W．Sutton，1877－1916）在他的《遗传和染色体》（1903年）一文中所概括的：
父本和母本的染色体联合成对及它们在减数分裂中的分离构成孟德尔定律的基础。就是
说，在雌雄配子形成和受精过程中，染色体的行为与孟德尔遗传因子（即基因）的行为
是平行的，只要假定基因是在染色体上，分离定律和自由组合定律的表现就会得到解释。
 萨顿的概括在当时并没被多数人认同。持不同意见的人认为，基因和染色体的那种
相互关系最多不过是彼此同时发生而已，把孟德尔的基因同染色体相提并论显得有点似
是而非。美国的生物学家摩尔根呼·H·haap，1866－1945）就持有这种看法。因此他
试图用实验来解决这个问题。1910年，他选用果蝇作材料进行性别决定的遗传学实验。
一天，他偶然发现在培养瓶里有一只雄果蝇的身上出现了一个细小而明显的变异，即它
与通常的红眼果蝇不同，而是具有白眼性状。接着，摩尔根把那只雄果蝇同它的红眼姊
妹一起饲养，看看会有什么变化，结果他发现所有的杂种一代都是红眼的。如果将FI近
交（指亲缘关系极近的个体之间杂交），那么所产生的马，有红眼的，也有白眼的，它
们之间的数量比例是3：1。这个实例表现得如词典型的孟德尔式的基因一样。有趣的是，
曼的白眼果蝇全部都是雄性个体。以后的多次交配表明，白眼几乎总是出现在雄性果蝇
身上，但偶尔也会出现一只白眼的爆果蝇。这使摩尔根想到，决定红眼和白眼这两种性
状的基因很可能总是与决定性别的染色体成分联系在一起的，即可以设想这个白眼基因
位于X染色体上，而y染色体上没有它的等位基因。摩尔根把这种伴随着决定性别的染色
体而遗传的现象，叫做伴性遗传。伴性遗传的发现，首次把一个特定的基因（如决定果
蝇眼睛颜色的基因）和一个特定的染色体以染色体）联系起来，从而用实验证明染色体
是基因我本
 此后，摩尔根还进一步研究了在同一条染色体上的基因的传递规律。他选用黑体残


翅（用bV表示）的雄果蝇和灰体长翅（用BV表示）的雌果蝇杂交，得到的Fl全是灰体长
翅的。然后他用Fl的雄果蝇和隐性亲本付一回交，按照分离定律和自由组合定律，本应
预期得到4种类型的后代，即BV、By、bV和协。但是，实验的结果只有两种类型，即灰
体长翅和黑体残翅。摩尔根是这样解释他的实验结果的。他说：如果假定B和V这两个基
因在同一条染色体上，b和V这两个基因在相对的另一条染色体上，上述的遗传现象就可
以解释得通了。就是说，不同染色体上的基因虽然可以自由组合，但在同一条染色体上
的基因（比如B和V，b和V），它们总是在一起，就不能自由组合了。摩尔根把这样的遗
传现象，叫基因的连锁。
 连锁基因是不是完全不能交换呢？实验证明也不是这样，像雄果蝇那样的完全连锁
是罕见的。在大多数的情况下，每个基因连锁群并不是永远紧紧地连锁在一起的，相对
基因之间有可能出现某些交换。比如说，在上面的试验中，如果不是用FI的雄果蝇而是
用FI的雌果蝇与隐性亲本回交，那么就可以得到4种类型的后代，不过交换类型的数目
要比预期的少得多。它们的比例是：BV．（0．42），By（0．08），bV（0，08），bvN．
42）。其中交换类伽和bV之间只占16％。因此摩尔根把他的发现叫基因的连锁和互换定
律。
 基因的连锁和互换是生物界普遍存在的现象。并且实验证明，两对性状不管杂交时
怎样组合，对于同一连锁群的两个特定基因之间的交换率，总是一个常数或不变的定值。
例如，实验测得果蝇的黄体基因和白眼基因的交换率是1．2％，白眼基因和翅脉二裂基
因之间的交换率是3．5％，黄体基因和翅脉二裂基因之间的交换率是4．7％。由此可知，
黄体基因和白眼基因的交换率加上白眼基因和翅脉二裂基因的交换率，恰恰等于黄体基
因和翅脉二裂基因的交换率。也就是说，在同一连锁群内的三个基因之间的交换率，只
要知道两个数值，就可以推知第三个数值一定是前者的和或差。如果拿一定的交换值作
为长度单位，同时假设两条染色体在它们的任何基因位点之间都可能产生交换，交换值
和基因之间的距离成正比例。那么我们画出来的基因分布图将是一条工整的直线。由此
可以推知，基因在染色体上是按一定的次序和距离作直线排列的。
 摩尔根和他的同事们把杂交研究同细胞学结合起来，以令人信服的实验证明基因存
在于细胞染色体上并作有规律的传递，从而建立了染色体遗传理论（或细胞遗传学）。
他在1926年发表的《基因论》一书中，对20世纪头30年遗传学发展的巨大成果作了如下
的概括：基因论认为个体上的各种性状都起源于生殖质里的成对要素（基因），这些基
因相互联合，组成一定数目的连锁群；认为生殖细胞成熟的时候，每一对的两个基因依
孟德尔第一定律（分离定律）而被此分离，于是每个生殖细胞只含一组基因；认为不同
连锁群里的基因依孟德尔第二定律（自由组合定律）而自由组合；认为两个相对连锁群
的基因之间有时候也发生有秩序的交换；并且认为交换率证明了每个连锁群里诺要素的
直线排列，也证明了诸要素的相对位置。

既然DNA是遗传物质，那么它本身有什么条件可以充当这个角色呢？这就要讲到DNA
的化学组成及其结构了。DNA是核酸的一种。核酸最早是1869年由瑞士的青年化学家米
歇尔（F．MieSChr，1844—1895）发现的。他为了想搞清楚细胞核的化学性质，用盐酸
处理脓细胞；以稀碱分离出核，经沉淀后分析其中的成分，发现氮和磷的含量特别高。
由于这类物质是从细胞核中分离出来的，又都表现为酸性，故人们把它叫做核酸。后来，
经过许多科学家的研究，终于搞清楚核酸是由核音酸作为基本单位组成的聚合物。接着
酸本身也是比较复杂的化合物，它是由戊糖、碱基和磷酸三个部分组成的。根据组成核
酸的核音酸中戊糖种类的不同，可将核酸分成两大类，即核糖核酸（简称RNA）和脱氧
核糖核酸（简称DNA）。前者的戊糖部分是核糖。后者是脱氧核糖。除了糖组分不同外，
这两类核酸中所含的碱基种类也不完全相同。RNA含腺源哈（用A表示），鸟瞟吟（用G
表示）、胞呼峻（用C表示）和尿晓晚（用U表示）。DNA则含A、G、C、T（胸腺呼陡）
而没有U。实际上，DNA和RNA的碱基只有一个不同，即在RNA中T为U所代替。核着酸按
255所含碱基不同，分别叫腺着酸（AMP）或脱氧腺着酸（dAMP）、鸟着酸（GMP）或脱
氧鸟昔酸（dGMP）、胞音酸（CMP）或脱氧胞着酸（dCMP）、尿着酸（U’MP）和脱氧胸
腺着酸（dTMP）等。这些核音酸是通过脱水绩合作用而成为聚合物的。在核酸分子中，
核音酸的排列是有一定顺序的，这种核高酸的线性序列就是核酸的一级结构。虽然组成
DNA或RNA的核音酸只有4种，但是由于它们排列顺序的不同，便可构成核酸分子的多样
性。假定一个核酸分子是由100个4种不同核音酸组成的。那么它就可能提供4‘ho这么
多种不同的排列顺序。
 在没有搞清楚DNA的三维结构（或空间结构）之前，要想从其化学本性来说明它的
遗传职能，是很困难的。这个问题亟需解决。1953年，沃森（J．D．Wason，1928－）
和克里克（F．HCCri吹，1916）应用物理学、化学的新技术和生物学研究的新成果，运
用综合的观点，把自己的创造性工作同前人的研究成就结合起来，提出了DNA分子双螺
旋结构模型，成功地解决了DNA的三维结构问题。他们认为，DNA是由两条多聚脱氧核音
酸链围绕一个中轴旋转而形成像麻花那样的螺旋结构。在这个结构中，磷酸和脱氧核糖
组成的主链在外侧，碱基在内侧，两链间的碱基通过氢键相互连接，并且有一定的规律，
即A配T，C配G，每对碱基处于同一平面，不同碱基对互相平行，而和中心轴垂直。图3
—5是DNA分子双螺旋结构模式图。（A）是以骨架形式展示出来的DNA模型。（B）是DNA
的填充空间模型。
 很明显，这样一个分子模型包含有相当大的生物学意义。它首次为生物的生殖和遗
传提供了化学基础。正如沃森和克里克所说的，“DNA双螺旋模型的碱基特异性配对的
原则，立即展示出遗传物质可能有的复制机制。”还提出，“倘若得知配对键的一侧碱
基的实际顺序，人们就可以写下另一侧的碱基的精确顺序。因此可以说，一条链是另一
条的互补链，正是这一特征提示着DNA分子为什么会自我复制。
 沃森和克里克的预言，不久（195年）便为梅塞尔松（M．Meseson，1930－）等人
的工作所证实。1963年，美国科学家凯恩斯（c劝ms）还用电子显微镜和放射自显影技
术相结合的方法，成功地拍摄到大肠杆菌DNA复制过程的图象，从而直接证明沃森和克
里克对于DNA复制推测的正确性。

此外，近半个世纪的遗传学研究表明，除了核基因外，还有校外基因，即存在细胞
质里面的基因。例如，细胞质中的某些细胞器，像质体、线粒体和叶绿体等就含有各自
的DNA。这些DNA的作用与细胞核内的染色体基因很相似，于是人们把它们叫做核外基因。
受核外基因控制的遗传，它的表现与核遗传不同。人们通常把它叫做细胞质遗传。细胞
质遗传与核遗传的差异，首先表现在它总是表现为母系遗传。所谓母系遗传指的是用具
有相对性状的亲本杂交，不论正交或反交，其FI总是表现母本性状的遗传方式。这是因
为卵细胞含有大量的细胞质，而精子所含的细胞质却很少。特别是精子在受精过程中，
进入卵细胞的主要是细胞核。因此，受精卵的细胞质就主要来自卵细胞了。所以细胞质
遗传总是表现为母系遗传。其次，细胞质遗传杂种后代的遗传行为不符合经典遗传学的
三个基本规律，即既无一定的分离比例，也不存在自由组合和连锁与互换的关系。这是
由于在细胞分裂过程中，细胞质不像核染色体那样进行有规律的分离和组合。细胞质里
的基因复制后的细胞分裂时，不是平均地而是随机地分配到子细胞中去的。细胞质遗传
现象的发现，扩大了核遗传的概念。实验证明，有许多生物的某些性状（如草履虫的放
毒与否）是由核内基因与核外基因共同决定的，如草展虫释放毒素的核外基因，也要有
相应的核内基因的存在才具有复制、增殖和传递的功能。
 关于基因怎样发生作用的问题，遗传学家曾为此而感到困惑不解，但生物化学的进
展却使人们顿开茅塞，认识到基因的作用可能与酶有关。因为在生物体内所有的生物化
学过程都必须有酶的参与，在酶的催化下进行的，如果缺少某种酶一定的生物化学反应
就不能进行，如没有淀粉酶，淀粉在生物体内就不易分解等。由此遗传学家猜想到基因
对性状发育的控制，也很可能是通过酶的作用来实现的。40年代，美国遗传学家比德尔
（G·W·Beach，1913－）和塔特姆（E·L·TatUm，1909－1975）以红色面色霉这种微
生物为材料，进行一系列的生化遗传学实验，查明在红色面色霉的生物合成中，每一阶
段均受到某一基因的支配，当这个基因因突变而不活动时，则中断了这种酶反应。例如
当控制合成精氨酸的基因发生突变对，这一品系的红色面包零就不能合成精氨酸，说明
在生物合成过程中酸的反应是受基因支配的。根据这个事实，比德尔和塔特姆在1946年
提出了“一个基因一个酶”的理论，把基因与酶的关系作为基因怎样发生作用中的一个
关键性论点鲜明地提出来了，但它却没有去探索基因的化学本性和基因究竟怎样导向酶
的形成这样一些重大的问题。不过50年代分子生物学诞生之后，对这些问题的研究就有
了答案或新的进展。

这里遗传信息的转移可以分为两类。一类用实线箭头表示，包括DNA的复制、RNA的
转录和蛋白质的转译。另一类用虚线箭头表示，包括RNA的复制、RNA反向转录为DNA和
从DNA直接转译为蛋白质。前一类的信息转移普遍存在于所有生物细胞中，后一类的信
息转移只在RNA病毒中存在。至于遗传信息从DNA到蛋白质的转移，只是一种理论上的可
能性在活细胞中迄今尚未发现。
 中心法则的实质是遗传信息，一旦转移到蛋白质分子之后，就不能再从蛋白质分子
中转移出来。这是因为核酸和蛋白质的分子结构完全不同，在核酸分子之间的信息转移
可以通过碱基互补配对来实现。但从核酸到蛋白质的信息转移则需要通过极为复杂的转
译机构来完成，而这个机构迄今所知是不能反向转译的。中心法则合理地说明了在细胞
的生命活动中，蛋白质和核酸这两类生物大分子的联系和分工。核酸的功能是储存和转
移遗传信息，指导和控制蛋白质的合成，而蛋白质的主要功能则是进行新陈代谢活动和
作为细胞结构的组成成分。所以拉马克的获得性遗传是没有科学根据的。
 从全面看，固定DNA控制着蛋白质的合成，决定着蛋白质的遗传性质，但是核酸分
子自身的复制、转录等生物学功能的发挥，也是离不开蛋白质（特别是酶）的控制的，
离开了蛋白质或有关酶的参与，核酸分子的复制、转录等生理过程也不能进行。因此，
在生物体中，蛋白质和核酸就是这样形成了一种既相互联系又相互制约的自动控制体系，
不断地进行自我复制、自我更新，使生命的存在、延续和发展成为可能。

基因的调控

 按照中心法则，有机体的发育也就是DNA分子中所包含的遗传信息，在一定条件下
的表达。或者说，有机体的个体发育是按照在DNA分子中以某种方式预先制定的指令
（遗传程序）而进行的。这些指令在适当的条件下能促使一个细胞或某些细胞群正好在
特定的时间和位置（空间）发生分化。由此看来，DNA所包含的遗传信息是有机体发育
的内在根据，而体内的生理状态和各种环境因素则是发育的必要条件。至于在发育过程
中，某个细胞究竟表达全部遗传潜力的哪一部分，那就要看哪些基国是开着的，哪些基
因是关闭的。大约在50年前，生物学家就意识到在发育过程中，细胞分化时要打开一些
基因，关闭另一些基因，才有可能让来自同一个受精卵增殖的细胞，有的发育成肺，有
的发育成心脏，有的却发育四肢……很明显，在这里就有基因表达的调控问题。
 早在40年代，美国遗传学家麦克林托克在研究玉米籽粒颜色的高频变异时，就已注
意到了基因的调控问题，用转座子学说来解释玉米籽粒颜色的遗传不稳定现象，首次提
出基因调控模型，初步揭示了有机体如何设计安排基因活动的奥秘。此外，在40年代还
有比德尔和塔特姆在1946年提出的一个基因一个酶的理论，阐明基因是通过酶来控制性
状发育的，进而把人们的注意力引向基因和酶的关系上来。
 1961年，法国生物学家雅各布和莫诺（J·Monod，1910—1976），在研究大肠杆菌
半乳糖代谢的调节机制时，提出操纵子学说进一步发展和深化了基因通过酶起作用的机
理，从分子水平上创建基因调控模型，为揭示有机体的发育和细胞的分化等开拓了新思
路。
 按照操纵子学说，基因可分为几种类型，一是结构基因（用at表示），它含有关于
蛋白质结构的信息；二是调节基因（用RG表示），它具有调整结构基因活性的作用，能
制约一种在正常情况下压制结构基因活性的阻遏物（一种小分子蛋白质）的形成；三是
操纵基因（用O表示），它本身不能产生什么物展＞移＞旦跟阻遏物结合，结构基因就
不能有转录作用。此外，还有一个启动基因（用P表示），它是接受RNA聚合酶的所在，
是RNA聚合酶活动的起点，RNA聚合酶就是从这里开始使结构基因进行转录的。所谓操纵
子就是指一系列在作用上密切相关而排列在一起的结构基因和操纵基因的总和。操纵子
的开关，是与调节基因和操纵基因的作用分不开的。
 举例来说，大肠杆菌能将乳糖分解为葡萄糖和半乳糖。催化这一生物化学反应的酶
有半乳糖昔酸、乳糖透过酶和乙酸化酶。它们受控于相应的三个结构基因（分别用eq。
SGZ、Wb表示）。当培养基里没有诱导物——乳糖存在时，由调节基因所产生的阻遏物
便与操纵基因结合，阻止或干扰RNA聚合酶与启动基因的结合，从而使结构基因形成InR
－NA的转录过程不能进行，乳糖代谢所必需的三种酶也就不能合成。当培养基里有诱导
物乳糖存在时，它便立即与阻遏物结合，使其构型发生改变，失去原有的作用，这时操
纵基因便开放，让RNA聚合酶结合到启动基因上，结构基因产生rnRNA的转录过程和三种
酶的合成就能正常进行。一旦乳糖用尽，阻遏物又发生作用，重新关闭RNA聚合酶的通
道，使结构基因的转录过程停止，酶的合成也随之告终。后图是操纵子开关的示意图。
（A）示诱导酶形成过程。（B）示阻遏酶形成过程。
 雅各布和莫诺的操纵子学说，用一套调节控制系统来解释细胞为什么在一定的条件
下能按需要启动或关闭某些基因。这对于我们了解基因如何通过酶的作用控制性状的发
育，是很有帮助的。但是后来发现操纵子学说对于真核生物并不适用。因此对于真核生
物的基因调控还是有待研究的课题。
 像细菌等原核生物，它们的结构比较简单，既没有各种细胞器，也没有核膜，它们
的遗传物质——DNA或RNA，是完全裸露在细胞质中的，谈不到什么染色的结构。因此，
在原核生物那里，遗传信息的转移，从转录到转择是同时进行的，有时甚至复制、转录
和转译是三位一体的。此外，它们的基因为数很少，并且功能相关的基因往往是紧密相
连的。所以它们的基因调控均可用操纵子学说来说明。

DNA的分子链切开后，还得缝接起来以完成基因的拼接。1976年，科学家们在5个实
验室里几乎同时发现并提取出一种酶，这种酶可以将两个DNA片段连接起来，修复好DNA
铁的断裂口。1974年以后，科学界正式肯定了这一发现，并把这种酶叫做DNA连接酶。
从此，DNA连接酶就成了名副其实的“缝合”基因的“分子针线”。只要在用同一种
“分子剪刀”剪切的两种DNA碎片中加上“分子针线”，就会把两种DNA片段重新连接起
来。
 把“拼接”好的DNA分子运送到受体细胞中去，必须寻找一种分子小、能自由进出
细胞，而且在装载了外来的的管DNA片段后仍能照样复制的运载体。
 基因的理想运载工具是病毒和噬菌体，病毒不仅在同种生物之间，甚至可以在人和
兔培养细菌细胞转移。还有一种理想的载体是质粒。质粒能自由进出细菌细胞，当用
“分子剪刀”把它切开，再给它安装上一段外来的DNA片段后，它依然如故地能自我复
制。因此，它是一种理想的运载体。有了限制性内切酶、连接酶及运载体，进行基因工
程就可以如愿以偿了。
 把目的基因装在运载体上，运载体将目的基因运到受体细胞是基因工程的最后一步。
一般情况下，转化成功率为百万分之一。为此，遗传工程师们创造了低温条件下用氯化
钙处理受体细胞和增加重组DNA浓度的办法来提高转化率。采用氯化钙处理后，能增大
体细胞的细胞壁透性，从而使杂种DNA分子更容易进入。目的基因的导人过程是肉眼看
不到的。因此，要知道导人是否成功，事先应找到特定的标志。例如我们用一种经过改
造的抗四环素质粒PSC100作载体，将一种基因移入自身无抗性的大肠杆菌时，如果基因
移入后大肠杆菌不能被四环素杀死，就说明转入获得成功了。

在最后我想对一位曾为DNA事业作出莫大贡献的女士致敬，你的一张照片造福了全人类！！谢谢！！我永远不会忘记你的！！再次谢谢你！全人类不会忘记你的！！

纯爷们…�

那个背后英雄！！你说的那个PL MM

对阿